植物的光敏色素对光谱的响应

光敏色素（phytochrome）是植物感受红光、远红光的光受体，存在两种可逆转化形式：Pr（红光吸收态，无活性）与Pfr（远红光吸收态，生理活性态）。光敏色素并非单一蛋白，高等植物存在PhyA、PhyB、PhyC、PhyD、PhyE五大亚型。

补光光谱提供的红光 / 远红光比值（R：FR）决定细胞内 Pfr 稳态水平，以此信号调控植物从种子萌发、幼苗建成、营养生长、成花诱导到衰老休眠全生命周期，是植物从种子萌发到衰老的全生命周期重要的色素。

一、调控种子萌发，调整播种深度

需光种子（莴苣、烟草、拟南芥）

浅层播种： Pr 转化为 Pfr，高 Pfr 打破种子休眠，促进胚根突破种皮萌发；黑暗或远红光下降条件下 Pfr 逆转降解，萌发受抑制。适当的660nm的光对种子照射，可以促进种子发芽。

需暗种子（番茄、西瓜、茄子）

高 Pfr 会抑制发芽；利用土壤遮光效应，提高播种深度，导致Pfr 含量低，解除抑制，种子正常萌发。这类种子需要在暗黑环境发芽。

二、介导幼苗光形态建成，抑制暗黄化

黑暗中幼苗进行暗形态建成（黄化苗）：导致节间细长、顶端保持弯钩、无法合成叶绿素、叶片不展开。

光谱积累 Pfr 后启动光形态建成包括：

1、抑制赤霉素介导的节间过度伸长，形成矮壮幼苗；

2、促使顶端弯钩展开，子叶、真叶舒展；

3、激活叶绿素、类胡萝卜素合成通路，分化完整叶绿体，建立光合系统。

通常，在有自然光存在的环境里，育苗光谱无需添加远红光，只有在封闭的室内种植空间里，需要在育苗光谱里添加远红光，通过光谱的 R/Fr 值来启动光形态建成。

三、调控株型发育与避荫反应

植株叶片吸收红光，透射、反射远红光，透射光谱的远红光损耗很小，远红光可以不断的透射到下层叶片，同时还叠加反射与散射的远红光，光谱的远红光对植株是适合的，但对于密植栽培，邻株遮阴和阻挡反射、散射的远红光，会使光谱 R/Fr 下降、细胞 Pfr 减少，触发避荫综合征，表现为：

1、节间、叶柄快速伸长，叶片向上直立伸展，争夺上层光照；

2、侧芽生长受抑制，分枝、分蘖减少。

因此，可以提高光谱的 R/Fr 值，维持Pfr高水平，解除侧芽抑制，植株分枝多、株型趋向紧凑。

四、参与光周期成花诱导，度量临界暗期长度

植物对光周期感知的核心是暗期时长，由光敏色素感知，可以通过在暗期闪光实验来证明光敏色素的调控作用。

1、短日植物（水稻、菊花、大豆）

开花需要光照连续长于临界值的暗期；或者在黑暗期间给予红光，提升Pfr，等效缩短有效暗期，植株无法满足开花需求，开花受抑制。在暗期可以通过红光照射来逆转该抑制效应。

2、长日植物（小麦、菠菜、拟南芥）

开花要求暗期短于临界长度；黑暗期间给予红光，打断长暗期，积累的 Pfr 促进开花，远红光同样可抵消该效果。

3、辅助功能：感知黎明、黄昏光质变化，校准内源生物钟；部分植物需光敏色素光周期信号与春化低温信号协同诱导开花。

五、调控营养器官生长与运动

1、叶片发育与感夜运动

高 Pfr 促进叶原基分化、叶片充分展开；合欢、含羞草等昼开夜合的感夜运动由昼夜 Pfr 含量变化调控，日间 Pfr 维持叶片张开，夜间 Pfr 降解导致叶片闭合。

2、气孔运动

蓝光受体向光素促进气孔开放，与红光信号经光敏色素通路协同提升气孔导度，需要适配二氧化碳供给。

3、根系生长

根系几乎不直接感光，由茎叶接收红光产生 Pfr 后，通过内源激素长距离转运调控根系：高 Pfr 促进主根伸长、诱导侧根发生；遮阴低 Pfr 会抑制根系整体发育。这也是光谱技术可以调控植株根系生长的机理。

六、调控次生代谢，提升抗逆能力

在蓝光、UV-B的核心诱导下，高 Pfr 激活次生代谢相关基因表达：

1、促进花青素、黄酮、酚类抗氧化物质合成，促进果实着色、秋季叶片变红；

2、提升抗氧化酶活性，增强植株抵御强光、低温、干旱胁迫的能力；

3、促进木质素沉积，增加茎秆机械强度，提高抗倒伏能力。

七、调控叶片衰老与季节性芽休眠

1、叶片衰老脱落

充足光照下高 Pfr 延缓叶绿素降解，推迟叶片衰老；群体遮阴、R/FR 降低、Pfr 不足时，会加速叶片黄化与器官脱落。

2、木本植物芽休眠

秋季日照缩短，持续暗期延长 + 日 R/FR 下降双重信号，日间 Pfr 峰值降低，结合低温共同诱导芽休眠以越冬；春季日照变长、R/Fr 回升，Pfr 积累，解除芽休眠。

八、同步植物内源昼夜生物钟

光敏色素是植物生物钟重要光输入受体，每日昼夜光质变化改变 Pfr 含量，持续校正植物内源节律，使光合作用、气孔开闭、基因节律表达、开花响应等生理活动与外界昼夜周期同步。

九、与其他光受体协同调控发育

光敏色素（红光 / 远红光受体）与隐花色素（蓝光 ）、向光素（蓝光受体）共同协作：协同调控幼苗向光弯曲、叶片伸展、光合效率、开花时间等多项发育过程，形成完整植物光信号感受系统。

归纳：

所有光敏色素生理作用拥有统一逻辑链条：

1、光谱的光质调整；

2、细胞 Pr 与 Pfr 可逆转化；

3、Pfr 浓度变化作为核心信号；

4、调控激素合成与光响应基因表达；

5、最终调控植物生长、分化、繁殖与环境适应。

6、温度效应。

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